目錄與神經有關的電活動主要包括動作電位和突觸後電位兩種形式。
動作電位:是一種離散的電壓尖峰,而且從細胞體的軸突起始處想軸突末端傳遞,然後在末端釋放神經遞質。
突觸後電位:是神經遞質結合與突觸後細胞膜受體時產生的電壓,其原理是神經遞質引起離子通道的開放和閉合,從而導致跨細胞膜電位的梯度變化。
將電極放在活體腦組織細胞之間的空間,上述兩種形式的電位都可以被記錄到。從神經元群(large populations of neurons)進行的動作電位記錄,叫做"多細胞"記錄("multi-unit" recordings);從神經元集群(large groups of neurons)進行的突觸後電位記錄,叫做"局步場電位"記錄("local field potential" recordings).
注:[可以通過插入腦內的微電極,分離來自單個神經元的動作電位,但通過活體細胞外記錄,完全分離單個神經元的突觸後電位,是不可能的,因此,活體當個神經元記錄("單細胞"記錄)測量的電位是動作電位,而非突觸後電位。]
除少數極端情況下外,erps反映的是突觸後電位,而非動作電位。原因如下:
當乙個動作電位生成時,電流在軸突的某一點上快速進出,同樣的進出也會沿著軸突出現在另一點上。依次類推,直到動作電位到達神經末端。如果兩個神經元產生的動作電位沿著互相平行的軸突傳遞,而且兩個動作電位在時間上是準確同時出現的話,則來自兩個神經元的電壓會相加,在其附近電極所記錄的電壓大約等於從乙個神經元記錄的動作電位的兩倍。但如果乙個神經元的放電比另乙個稍晚一些,則對於乙個給定位置,其電流方向在乙個軸突是流入,而同時在另乙個軸突則是流出,則兩個電流相互抵消,因此在附近電極上產生的訊號就會小很多。實際上神經元之間是很少能準確地在同一時間(毫秒級範圍內)放電,所以不同軸突上的動作電位一般是相互抵消的。
突觸後電位不像乙個動作電位那樣僅能持續大約乙個毫秒,其能持續幾十甚至幾百毫秒。而且,突觸後電位主要侷限於樹突和細胞體之間,而不是以固定速率沿著軸突傳遞的,因此有了這些因素,在一定條件下,就允許突觸後電位累加而非相互抵消。這樣我們就有可能實現在較遠的距離(頭皮處)記錄到這些電訊號。
下圖為erps產生原理圖,如果皮層錐體細胞的頂樹突釋放一種興奮性神經遞質,則電流就會從細胞膜外流入細胞內,於是在頂樹突區域的細胞膜外部就帶負電;同時,電流會從細胞體與基樹突流出,造成這個區域帶正電。因此,導致的結果就是頂樹突的負電與細胞體的正電形成乙個微小的偶極子(dipole).簡單講,乙個偶極子就是小距離隔開的一對正、負電位。
說實話單個神經元的偶極子太小了,我們是無法從遠距離的頭皮電極記錄到它。幸運的是,在一定的條件下,來自多個神經元的偶極子是可以疊加的。這樣我們就有可能在頭皮測量到結果電壓。當然想要在頭皮上記錄到累加電壓,就必須要有大量神經元的偶極子同時出現且來自單個神經元的偶極子必須在空間上按照一定排列。如果神經元的朝向是隨機排列的,則乙個神經元的正電就有可能相鄰於另乙個神經元的負電,這樣就會相互抵消了。類似地,如果乙個神經元接收到興奮性神經遞質,而另乙個神經元接收到抑制性神經遞質,則神經元偶極子朝向會相反,也會相互抵消。如果所有的神經元都有相似的朝向,且接收同樣型別的輸入,則它們的偶極子會疊加。其結果就是電壓可以在頭皮上測量到。如下圖,摺疊的皮層小片包含很多錐體細胞,當該區域受刺激時,來自各個神經元的偶極子聚會累加。
如下圖所示,來自多個神經元的累加偶極子可以等效於乙個單個等效偶極子,在圖中以乙個箭頭表示,該偶極子的位置和朝向確定了頭皮表面上所記錄到的正、負電位分布。當在大腦這樣的傳導介質裡存在乙個偶極子(等效偶極子),電流就會通過介質傳導到達表面,這就是容積傳導(volume conduction)。頭皮表面任一點的電位不僅依賴於源偶極子的位置和朝向,也依賴於頭各個部位的阻抗和形狀。
在乙個傳導介質中,偶極子兩極之間的電傳導不是直接進行的,而是通過容積導體進行擴散的,其結果就是erps在腦內擴散。另外,電活動傾向於走最小阻抗的通路。而顱骨是高阻抗的,因此,erps在遇到顱骨時,傾向於向側面擴散。以上兩種因素會大大模糊頭皮表面的電位分布,大腦某一區域所產生的電位可以導致相距很遠的另一部分頭皮區域的電位變化。但是可以利用一些去模糊演算法(比如估算電流或者通過電位分布來估算腦表面的實際電位分布)減少上面提到的模糊或者汙染。
神經元群: large populations of neurons
這是一篇讀書筆記,在讀到的這一塊的時候,有點恍然大悟,因為在高中生物學過一些神經膜電位。
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